СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 6

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 8

1.1. Методы сбора и обработки зоологического материала 8

1.2. Методы математических оценок 9

2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ 11

2.1. Физико-географическая характеристика 11

2.2. Климат 13

2.3. Лесные биотопы 14

2.4. Характеристика антропогенного воздействия 14

3. БИОЛОГИЯ РЫЖЕЙ ПОЛЁВКИ И ОБЫКНВОЙ БУРОЗУБКИ И ИХ РОЛЬ В ЭКОСИСТЕМАХ. 16

3.1. Биология и экология рыжей полевки 16

3.2. Биология и экология обыкновенной бурозубки 21

4. ОБИЛИЕ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МИКРОМАММАЛИЙ НА СРАВНИВАЕМЫХ ТЕРРИТОРИЯХ 26

4.1. Рыжая полёвка 26

4.2. Обыкновенная бурозубка 29

5. ПОЛОВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ И ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ ГОРОДСКОГО ЛЕСОПАРКА И ИЛЬМЕНОСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА 33

5.1. Рыжая полёвка 33

5.2. Обыкновенная бурозубка 35

6. ПОКАЗАТЕЛИ ПЛОДОВИТОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕСОПАРКА И ИЛЬМЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕНОГО ЗАПОВДНИКА 39

6.1. Рыжая полёвка 40

6.2. Обыкновенная бурозубка 47

7 МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СРАВНИВАЕМЫХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУПИРОВОК 49

8. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ДЕМОГРАФИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ В ПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУПИРОВКАХ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ГОРОДСКОГО ЛЕСОПАРКА 54

8.1. Рыжая полёвка 54

8.2. Обыкновенная бурозубка 55

ВЫВОДЫ 58

ЛИТЕРАТУРА 60

 

Внимание!

Диплом № 2299. Это ОЗНАКОМИТЕЛЬНАЯ ВЕРСИЯ дипломной работы, цена оригинала 500 рублей. Оформлен в программе Microsoft Word. 

Оплата. Контакты.

ВВЕДЕНИЕ

Городские лесопарки – это, как правило, сохраненные нетронутыми при застройке городских территорий участки лесных массивов с той или иной степенью изоляции. С одной стороны они представляют собой естественные местообитания животных; с другой – подвержены влиянию целого комплекса негативных факторов, сопутствующих городским агломерациям, действие каждого из которых установить зачастую бывает очень сложно. В основном городские лесопарки выполняют средообразующую функцию, играют роль рефугиумов или коридоров для поддержания биоразнообразия в урбанизированных районах. Изучение этих экосистем – одно из актуальных направлений экологических исследований последнего времени. Интерес представляют работы, разграничивающие или определяющие роль факторов, негативно воздействующих непосредственно на организмы и на местообитания[24].

Актуально решения вопроса, насколько сохранение местообитаний животных среди антропогенно нарушенных пространств обеспечивает сохранение естественной жизнедеятельности особей и сохранение естественной организации их населения, которые наблюдаются, например, на особо охраняемых природных территориях[24].

На сегодня недостаточно данных для оценки влияния на зооценозы лесопарков антропогенного пресса. Для выяснения причинно-следственного механизма формирования наблюдающихся в них особенностей населения животных и для выявления значения подобных экосистем в сохранении биоты [37].

В связи с этим представляется актуальным изучение населения мелких млекопитающих лесопарка и сравнение его с населением особо охраняемых природных территорий.

На Южном Урале территория Ильменского государственного заповедника относится к наиболее изученным в плане структуры и динамики населения мелких млекопитающих, а лесопарк города Миасса находится в непосредственной близости к заповеднику. В связи с этим данная территория наиболее удобна для проведения сравнений населения млекопитающих.

В проведении подобных работ позвоночные животные, как консументы различного порядка, наиболее удобны. Одними из традиционных модельных объектов среди них являются мелкие млекопитающие. В нашем регионе наиболее массовыми из мелких грызунов являются рыжие полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), из насекомоядных – обыкновенные бурозубки (Sorex araneus L., 1758).

Для характеристики жизнедеятельности популяций специалистами разработан ряд соответствующих демографических показателей. Для оценки состояния организма животного, в частности млекопитающего, также разработан целый ряд показателей анатомических, физиологических, генетических и других, комплекс которых подбирается в каждом исследовании исходя из конкретных задач.

Целью настоящей работы явилось изучение особенностей демографии мелких млекопитающих в городском лесопарке города Миасса по сравнению с естественно-фоновой территорией Ильменского городского заповедника на примере таких различающихся по биологии видов, как рыжая полёвка и обыкновенная бурозубка, и установление причинно-следственного механизма формирования демографических особенностей.

Для достижения поставленной цели решались следующие конкретные задачи:

1. сравнить обилие рыжих полёвок и обыкновенных бурозубок на территории городского лесопарка и государственного природного заповедника;

2. сопоставить многолетнюю и сезонную динамику их численности на этих территориях;

3. проанализировать особенности половозрастной структуры популяционных группировок изучаемых видов на территориях Ильменского государственного заповедника и лесопарка города Миасса;

4. сравнить показатели плодовитости рыжих полёвок и обыкновенных бурозубок в городском лесопарке и в заповеднике;

5. Провести сравнительный анализ морфофизиологических параметров рыжих полёвок и обыкновенных бурозубок из в городского лесопарка и заповедника;

6. сопоставить полученные характеристики и проанализировать их «роль» в формировании показателей обилия и структуры населения изучаемых видов в городском лесопарке.

 

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В качестве модельных видов для своих исследований мы выбрали такие фоновые, различающиеся по биологии виды, как рыжая полевка и обыкновенная бурозубка. В ходе изысканий был проанализирован ряд характеристик у группировок зверьков из лесопарка города Миасс и Ильменского заповедника: относительное обилие, многолетняя и сезонная динамика численности, половозрастная структура и её динамика, показатели плодовитости, морфофизиологические параметры.

Фактологический материал для обсчёта любезно предоставила – к.б.н. Самойлова Н. М.. Сравнительные исследования сообществ мелких наземных позвоночных животных сосняков городского лесопарка и заповедника она проводила с 1997 по 2007 год. Автор диплома принимала участие в полевых работах сезонов 2006 и 2007 годов и в камеральной обработке собранного материала.

1.1. Методы сбора и обработки зоологического материала

Учеты мелких млекопитающих поводили с помощью канавок 50-метровой длины с пятью ловчими конусами высотой 60 см. [16,17,18]. В каждом из выбранных биотопов были заложены по две канавки. Всего работало 16 канавок – 8 в заповеднике и 8 в городском лесопарке. В каждой паре расстояние между канавками более 100 метров. Конуса открывали на три÷пять суток в начале, середине и конце лета: конец мая – начало июня, вторая половина июля и конец августа – начало сентября. В каждом из туров учеты проводили сначала на территории городского лесопарка, затем сразу в заповеднике. Относительное обилие животных оценивали в пересчете на 10 канавко-суток. Схема расположения канавок с указанием их номеров представлена на рисунках 1 и 2. Всего за все годы отработано 555 канавко-суток в городском лесопарке и 540 канавко-суток в заповеднике; отловлено в городском лесопарке 300 рыжих полёвок и 320 обыкновенных бурозубок, в заповеднике 243 рыжие полёвки и 550 обыкновенных бурозубок.

 

 

G Z

Рис. 1. Карта-схема размещения стандартных учетных канавок

(условное обозначение ▬▬ ) для определения обилия мелких млекопитающих в кварталах лесопарка города Миасс (G) и Ильменского гос. Заповедника (Z)

 

Для определения морфофизиологических параметров животных в октябре 2004÷2007 годов отлавливали с помощью плашек Герро, которые ставили в канавки сроком на 1÷3 сутки.

Собранный материал обрабатывали по общепринятой зоологической методике (Новиков, 1953). У млекопитающих определяли пол, по кранио- и одонтологическим признакам возраст, при вскрытии – состояние генеративных органов.

1.2. Методы математических оценок

Для обработки полученных данных использованы стандартные математические методы – описательная статистика, корреляционный и дисперсионный анализы – с помощью стандартных (Microsft Exel 7.0., Statistica 511) компьютерных программ.

Значимость различий долевого участия тех или иных группировок в сравниваемых фаунах, населениях, популяционных выборках устанавливали методом попарных сравнений долей на основе критерия Стьюдента [19]. Различия считали статистически значимыми на уровне p < 0,05 [19].

 

2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ

Исследования проводились в лесопарковой зоне города Миасс (Южный Урал). Естественно-фоновой территорией (условно ненарушенной) для сравнения послужил расположенный по соседству с городом Ильменский государственный заповедник. В них подобраны сходные биотопы для того, чтобы сгладить влияние на сообщество позвоночных животных смены условий мест их обитания, и выявить влияние непосредственно антропогенных факторов. Участки разделены Ильменским горным хребтом и находятся на удалении 20 км друг от друга. Карта-схема района работ с указанием мест размещения пробных площадей для сбора фактического материала изображена на рисунке 3.1[25].

2.1. Физико-географическая характеристика

Ильменский хребет меридионального направления со средними высотами 400-450 метров занимает крайнее восточное положение в южных отрогах Уральской горной системы. С запада от хребта находится долина реки Миасс, где расположился одноименный город, и продолжающиеся за ней горы восточного макросклона Уральского хребта; а с востока – цепь крупных предгорных озер тектонического происхождения и мелких блюдцевидных озер [33]. Ильменский заповедник расположен в полосе переходной от горно-лесного пояса Урала к лесостепному Зауралью, поэтому растительный и животный мир здесь отличаются определенным своеобразием.

Заповедник входит в Ильменский природный район, относящийся к сосново-березовой подзоне таежно-лесной природной (ландшафтно-географической) зоны. По И.П.Кадильникову (1966) территория района исследований расположена в пределах подпровинции восточных хребтов и расчлененных предгорий горно-лесостепной провинции Южного Урала.

 

 

Рис. 2. Карта-схема района работ.

З – пробные площади в Ильменском заповеднике, Г – пробные площади в городе Миасс

(за основу использована Лесопожарная карта Миасского лесхоза, 1996)

 

Гидрографическая сеть в районах работ относится к бассейну реки Миасс (верховья). Озера, ручьи и реки, болота, родники и другие здешние источники имеют питание смешанное – дождевое, снеговое и грунтовое. В засушливые годы они сильно мелеют, а мелкие иногда полностью пересыхают [7].

Своеобразие и разнообразие физико-географических, гидрологических и климатических условий, петрографического состава почвообразующих пород обусловливают многообразие почв в данном регионе. Из зональных почв наиболее распространены серые лесные, а также представлены черноземные, дерново-подзолистые (в свежих типах леса) и буроземовидные горнолесные (в сухих типах леса) [1,33]. Но преобладают здесь азональные, в частности, маломощные щебнистые, суглинистые почвы. На увлажненных участках развиты наносно-иловатые почвы, при избыточном увлажнении – лугово-болотные, торфяно-болотные и торфяные [25].

2.2. Климат

Основными чертами климата региона являются четко выраженная континентальность, короткий безморозный период, ранние осенние и поздние весенние заморозки, неустойчивое увлажнение. Среднее годовое количество осадков сравнительно невелико – около 424,7 мм, и их распределение по годам неравномерно (данные метеостанции г. Миасс на 05.01.2000г.). Максимум осадков приходится на июль, минимум на февраль. Господствующими ветрами для данного региона являются ветры западного и юго-западного румбов. Весной и летом к ним присоединяются ветры северного направления.

Вегетационный период (среднесуточные температуры воздуха превышают +5оС) длится в среднем 150-160 дней, его начало приходится на вторую декаду апреля. Весной и в начале лета нередки засухи. Заморозков не наблюдалось только в июле – самом теплом месяце (средняя многолетняя температура воздуха – +17,5оС, максимальная – +38,0оС) (данные метеостанции г. Миасс на 05.01.2000г.). Снеговой покров устанавливается в начале ноября и лежит до середины апреля. Глубина снега – от 21 до 35 см. Зимой нередки перепады температур (от -45оС до +8оС). Самый холодный месяц здесь – январь (средняя многолетняя температура воздуха – -15,5оС, минимальная – -47,0оС) (данные метеостанции г. Миасс на 05.01.2000г.).

Значительные колебания абсолютных и относительных высот, общая пересеченность рельефа и наличие крупных озерных водоемов, безусловно, отражается на показателях элементов климата отдельных пунктов района, поэтому для него типична весьма значительная дифференциация климата в микроклиматическом отношении [24].

2.3. Лесные биотопы

По лесорастительному районированию территория района работ расположена в Вишневогорско-Ильменском и Верхне-Миасском округе Восточно-Уральской провинции предгорных березово-сосновых лесов Уральской горно-лесной лесорастительной области [33].

Преобладающими здесь являются сосняки, иногда с примесью лиственницы. Распространены также смешанные сосново-березовые леса и насаждения с преобладанием липы, в околоводных биотопах – ольхи, в лощинах – осины [33]. Основные лесообразующие породы – сосна обыкновенная, береза повислая, береза пушистая, осина, липа сердцелистная, ольха серая и черная [15]. Подлесок в лесах представлен в основном кизильником, ракитником, спиреей, реже встречаются шиповник, малина, рябина, боярышник, черемуха. Намного богаче подлесок в приручьевых и приречных лесах, он состоит из черемухи, ивы и других кустарников [27,28]. Травянистый ярус представлен сравнительно богатым разнотравьем: злаками, осоками, сложноцветными, зонтичными, бобовыми, гвоздичными, разнообразными ягодниками, иногда с мощным ярусом папоротника-орляка. Травянистый ярус в сосняках развит несколько слабее, чем в березняках. В кое-где сохранившихся сосняках-зеленомошниках встречаются некоторые таежные растения.

В каждом районе работ охвачены четыре наиболее распространенные здесь типа сосновых биотопов: I – сосняк разнотравный свежий, II – сосняк разнотравно-злаковый периодически сухой, III – сосняк чернично-зеленомошный свежий, IV – сосняк чернично-бруснично-зеленомошный периодически сухой, где и оборудованы площадки (16 учетных канавок) для сбора материала по мелким позвоночным животным [25].

2.4. Характеристика антропогенного воздействия

Учетной площадкой в черте города являлся сохранившийся от прежних лесов сосновый массив размером около 4 кв.км. Он ограничен со всех сторон либо автодорогами с асфальтовым покрытием, либо промышленными или жилыми многоэтажными застройками. По нему проходят высоковольтная ЛЭП и авто шоссе.

По содержанию пыли в атмосфере город Миасс не относится к числу наиболее загрязненных городов Урала, но и не является самым чистым. Атмосферная пыль в районе изучаемого лесопарка по химическому составу сильно загрязнена кадмием, свинцом, медью, цинком, в меньшей степени оловом, мышьяком, сурьмой, молибденом, висмутом, никелем, таллием, в основном входящих в состав нерастворимых соединений –оксидов, сложных оксидов и т.д.. Снеговая вода на территории городского лесопарка загрязнена кадмием, железом, марганцем, свинцом, висмутом, кобальтом, стронцием, суммарные концентрации которых приближаются к 1 или превосходят ПДК в 1,2-2,2 раза. Хотя особенности почв территории города часто обусловлены естественными условиями, все же расчетные показатели говорят о достаточном, а кое-где и очень сильном, загрязнении их кадмием (до 16 ПДК), алюминием (до 5 ПДК), цинком (до 4 ПДК), свинцом, медью, никелем, хромом. Особое опасение вызывает наличие в почве растворенных форм различных химических загрязнителей, поскольку эти элементы в дальнейшем поступают в водотоки и в природные системы. Обычно считается, что суммарный показатель загрязнения снежного покрова минимум в два раза превышает суммарный показатель загрязнения почв для одного и того же района. В данном случае это превышение составляет 4-6 раз, а для некоторых отдельных элементов разница в снежных и почвенных концентрациях равна: свинец – 15-300, медь – 10-75, цинк – 14-40 [12,13,14].

Таким образом, лесопарковая территория сбора материала отличается от заповедной повышенными в несколько раз, и даже десятков раз, рекреационной, шумовой, транспортной, электромагнитной нагрузками, выпадением минеральной пыли, показателями загрязнения почв, зимой снега по целому ряду химических элементов [25].

 

3. БИОЛОГИЯ РЫЖЕЙ ПОЛЁВКИ И ОБЫКНВОЙ БУРОЗУБКИ И ИХ РОЛЬ В ЭКОСИСТЕМАХ.

3.1. Биология и экология рыжей полевки

Рыжая полёвка (Clethrionomys glareolus Schreber,1780; рис. 3) относится к роду Лесные Полёвки семейства Хомяковые (Cricetidae). Она принадлежит к массовым широко распространённым видам мелких лесных мышевидных грызунов умеренного климата, имеющих многостороннее значение.

 

 

Рис. 3. Рыжая полёвка (Clethrionomys glareolus Schreber,1780)

(Наземные позвоночные России …, 2002; Европейская рыжая полёвка, 1981)

 

Распространение рыжей полёвки связано с лесной зоной, ареал её охватывает Европу и большую часть Азии. В границах Российской Федерации она не встречается лишь в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Вся северная половина Челябинской области входит в ареал её обитания. Здесь она весьма многочисленна и лишь в горных елово-пихтовых местообитаниях уступает первенство красной полёвке. В южных районах она встречается по островным борам.

По многочисленным данным средние размеры вполне взрослых особей характеризуются следующими цифрами: длина тела 93÷107мм, хвоста – 37÷52мм, задней ступни – 16÷18мм, высота ушной раковины 11,0÷14,2. Средний вес колеблется от 18,0 до 31,7 г [6].

Волосяной покров рыжей полёвки длинный и густой, летом тёмный, красно-коричневый, зимой более светлый. В течении жизни особи мех сменяется несколько раз: весной и осенью. Рыжая полёвка, как и другие мелкие грызуны обладает преимущественно химической терморегуляцией. Нормальная температура тела в мезоклимате колеблется от 34° до 38°С. При температурах около 0°С и ниже полёвка может находиться лишь кратковременно и должна сохранять подвижность [6].

Придерживаются рыжие полёвки осветлённых участков леса, полян опушек, вырубок с обильным подлеском, хорошим травостоем из лесного разнотравья, ягодных полукустарничков. Избегают слишком сухих участков. К оптимальным условиям относится и захламлённость леса – обилие валежника, трухлявых пней и лежачих стволов. Гнёзда предпочитают устраивать под корнями кустарников и деревьев. К излюбленным естественным убежищам также относятся гнилые омшелые пни, прикорневые дупла, вывороченные корни бурелома, кучи валежника, лежачие омшелые стволы, груды камней и т.п.. Под подобными укрытиями, как правило, устраивают несложные норы с 1-2 выходами, гнездовая камера обычно расположена так, что до неё трудно добраться. Рытьё нор, не связанных с каким бы то ни было укрытием, у этой полёвки встречается крайне редко. В то же время для рыжей полёвки свойственно прокладывание кормовых ходов в лесной подстилке. Устраивают рыжие полёвки и наземные гнёзда под подходящими укрытиями. Гнёзда, как правило, шарообразные, диаметром 10÷14см, сплетённые из расщеплённых злаков, листьев лесных трав и деревьев, мха. Поскольку рыжая полёвка хорошо лазает, она может селиться и в дуплянках на деревьях, но это для неё нетипично. Излюбленные убежища заселяются регулярно. Во всей таёжной зоне для рыжей полёвки характерно заселение различных, в основном деревянных, хозяйственных и жилых построек, а также садов, полей и огородов [6].

В местах совместного обитания рыжая полёвка всегда вступает в конкурентные отношения с экологически наиболее близким видом – красно-серой полёвкой. Эти отношения чаще всего приводят к разделению территории и перераспределению её при увеличении плотности красно-серой полёвки, поскольку последняя крупнее, сильнее и оттесняет рыжую полёвку. Между рыжей и красной полёвками конкуренция значительно слабее из-за различий типа питания (первая более зеленоядна) и микроклиматического оптимума. Многими авторами отмечены конкурентные отношения рыжей паолёвки и желтогорлой мыши, в которых перевес всегда остаётся на стороне последней в силу её большей агрессивности [6].

Ассортимент кормов рыжей полёвки чрезвычайно широк и разнообразен. В её рацион входят все части травянистых растений и кустарничков, листья, побеги, кора, плоды и семена древесных и кустарниковых пород, мхи, лишайники, грибы, различные беспозвоночные, иногда даже мелкие позвоночные животные. Конкретный набор пищевых объектов зависит от географического расположения местообитания, его типологии и от сезона года. Особенно зимой рыжая полёвка почти всеядна – она ест любой доступный ей корм. Для неё типична лабильность рациона питания и способность приспосабливаться к изменениям кормовой базы. По-видимому, это и послужило одним из обстоятельств, позволившим данному виду занять весьма широкий ареал. Существенных различий рациона питания у разных половых и возрастных групп рыжих полёвок не обнаружено. Оценивая роль рыжей полёвки в лесных биогеоценозах, приходится признать, что её «вредная» (с лесохозяйственной точки зрения человека) деятельность носит локальный характер и бывает заметна лишь в годы массового её размножения [6].

Что касается суточной активности, то это зверёк с полифазным типом активности – чередование периодов покоя и активности через каждые 1-3 часа, где более чётко выражен бывает вечерний и утренний максимум. На её конкретное распределение по часам большое влияние оказывают конечно погодные условия, поэтому ритм активности меняется по сезонам года. Летом полёвки резко снижают деятельность в середине дня, а осенью и весной – ночью [6].

Для рыжей полёвки в общем типичны иерархические внутрипопуляционные взаимоотношения – есть доминанты и есть подчинённые. Живут зверьки в основном семьями. В зимовочных норах, как правило, живут взрослые зверьки обоих полов, и если эта нора типа многолетних поселений под корнями деревьев, то группа не распадается даже при начавшемся размножении. Подросший молодняк расселяется из норы, становясь «мигрантами», либо мать сама уходит от него в новое место. Расстояние, на которое молодые животные удаляются от места своего рождения, обратно пропорционально имеющейся плотности населения. В природе рыжие полёвки почти не образуют колониальных поселений, или, вернее, не стремятся к совместной жизни. Убежища их чаще всего распределяются в лесу дисперсно. Лишь иногда выявляются группировки в наиболее благоприятных микроусловиях. То есть, образ жизни рыжей полёвки можно определить как одиночносемейный, зверьки концентрируются там, где условия питания и укрытия наиболее благоприятны. Так называемые индивидуальные участки, как правило перекрываются, особенно у самцов. Самка охраняет лишь небольшой участок, непосредственно примыкающий к месту расположения гнезда или норы. Вне периода размножения, а также у молодых зверьков индивидуальные участки значительно перекрываются. Размер участка, на котором одна особь в зависимости от конкретной обстановки может кормиться, варьирует от 0,2 до 2,0 га [6].

Сезон размножения у полёвок начинается в апреле и заканчивается в сентябре. Самки успевают принести до трёх помётов за репродуктивный период. Таким образом, от весны до осени в популяции на свет появляются 3-4 генерации сеголеток. Зимнее размножение рыжей полёвки наблюдается редко. Беременность у рыжей полёвки длится 18÷21 день. Величина выводка чаще всего колеблется в пределах от 3 до 9 детёнышей. Увеличение её может наблюдаться в более суровых условиях существования. Соотношение числа самцов и самок в популяции близко к 1:1. Иногда оно может меняться сообразно механизмам регуляции динами численности. Для самцов характерна полигамия, что обеспечивает оплодотворение всех самок даже при низкой численности зверьков. Преемственность существования популяции в любом месте обеспечивается размножением перезимовавших особей, но для итоговой плотности очень важное значение имеет включение в размножение молодняка текущего года. Детёныши первого помёта выходят из нор в конце мая. Самки могут достигать половозрелости уже в возрасте 20-25 дней, но чаще всего – 30÷45. Вообще участие сеголеток в размножении типично для рыжей полёвки. Однако оно может «усиливаться» или «ослабевать» в зависимости от конкретных условий. Самки первых сезонных генераций (весны – начала лете) приносят обычно два выводка, лишь в исключительных случаях – три. Вторая сезонная генерация обычно приносит один помёт, в некоторые годы – два. Третья сезонная генерация, как правило, не размножается. Величина выводка от самок-сеголеток несколько меньше, чем от зимовавших самок. На выживание потомства и на смертность эмбрионов оказывают влияние самые разные внешние экологические факторы и внутрипопуляционная ситуация [6].

К осени зимовавшие особи все погибают и население, «уходящее» в зиму составляют сеголетки. Для рыжей полёвки весьма характерна депрессия роста и снижение веса в неблагоприятных условиях; в силу этого двухфазный рост, обусловленный зимней депрессией, выражен у неё особенно чётко. Молодняк поздних генераций остаётся в «мелкой фазе» и тем самым как бы замедляет своё развитие и половое созревание до весны, сохраняя энергию и ресурсы организма. Весной происходит «разблокирование» этого механизма на гормональном уровне и полёвки вступают в новый репродуктивный цикл жизни популяции. Максимальная продолжительность жизни получается у зимовавших особей и составляет около 600 дней. А самая короткая жизнь получается у особей, родившихся ранней весной; большинство из них вымирает до осени [6].

Таким образом, возрастная структура популяции рыжих полёвок имеет чётко выраженную сезонную динамику, на конкретное проявление которой могут оказывать влияние различные экологические факторы.

Рыжая полёвка относится к так называемым цикломорфным видам, то есть к видам с четко выраженноё повторяемостью периодов пика и спада численности. Амплитуды колебаний достигают десяти кратных масштабов и даже более, особенно в местах с резко меняющимися условиями. У рыжей полевки этапы пиков численности обычно кратковременны, обилие быстро восстанавливается после депрессии и постепенно сокращается после подъёмов. Цикличность колебаний составляет в среднем от 2 до 5 лет (чуть более в восточной части ареала обитания) и принимает обычно форму закономерно сменяющихся «малых волн», вызываемых местными причинами и внутрипопуляционными процессами поддержания гомеостаза и оптимальной плотности населения. В итоге численность рыжих полёвок определяется сочетанием целого комплекса факторов, куда входят и обеспеченность кормом, и погодные условия, и плотность населения. Именно эта полифакторность и ярко выраженная региональная специфика определяют сложный и неоднозначный характер динамики отдельных популяций рыжей полёвки во времени и пространстве.

Как консумент первого порядка рыжая полёвка занимает важное место в трофических связях разнообразных лесных экосистем; играет определённую роль в поддержании природных очагов некоторых опасных для человека инфекционных заболеваний; в лиственных лесах мезоклимата принадлежит к серьёзным вредителям лесного хозяйства.

3.2. Биология и экология обыкновенной бурозубки

Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L., 1758; рис. 4) принадлежит к семейству Землеройковые (Soricidae). Это относительно некрупный зверек мышеподобного вида, массивного телосложения с умеренно длинным хвостом (рис.4). Тело длиной 6÷9 см, хвост 4÷5см, масса от 6÷8 до 14÷15г. Голова широкая в мозговой и лобной областях. Глаза расположены приблизительно на средине расстояния между концом хоботка и ушным отверстием. В области глаза хорошо заметно сужение. Хоботок умеренной длины. Длина хвоста не менее 50% длины тела с головой. На конце хвоста хорошо выраженная кисточка из удлиненных концевых волос. Стержень хвоста равномерно покрыт короткими, жесткими волосами. В окраске меха выражена трехцветность, особенно отчетливо заметная у перезимовавших зверьков. Дорзальная сторона тела покрыта темно-бурым мехом, образующим хорошо ограниченным чепрак. Мех на боках окрашен светлее, с примесью рыжеватых или буровато-палевых оттенков. Мех брюшка светлый от сероватой до свинцово-серой окраски, с легкой примесью палевого цвета. Зимний мех значительно длиннее, пушистее, ярче и контрастней окрашен. Молодые зверьки бледнее, со слабовыраженной чепрачностью. Волосы на хвосте у старых экземпляров вытираются, и стержень становится голым. Зубы с красно-бурыми вершинами. Уши почти не выступают из меха.

 

 

Рис. 4. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L., 1758)

(Наземные позвоночные России …, 2002)

Землеройки вопреки названию сами нор не роют, но пользуются ходами грызунов и кротов, трещинами и пустотами почвы, пустотами корневой системы деревьев, либо движутся под слоем лесной подстилки или под снегом. Голос землероек – резкий высокий щебет [3].

Распространена обыкновенная бурозубка от Западной Европы до Алтая и низовьев Енисея, на юге средней Сибири – до Байкала с заходом в Северную Монголию. Живет в разных ландшафтах, но особенно высокой численности достигает в лесолуговой зоне и в поймах рек, пересекающих зоны тайги и степей. В сухих степях живет только по речным долинам, а в полупустынях и пустынях совсем не встречается. В лесных ландшафтах Европы и Западной Сибири постоянно преобладает (по численности) над другими видами бурозубок — типичный фоновый вид [5].

Обыкновенная бурозубка – сильный зверек с хищническими наклонностями. Она расправляется не только с мелкими животными, но и с такими крупными жуками, как плавунец (Dytiscus latissimus), крупная жужелица (Carabus sp.), златка большая сосновая (Buprestis mariana), не доступными для большинства других видов бурозубок. Она в состоянии справиться даже с полевками, превосходящими ее по размерам тела. Жужелиц размером до 35мм она моментально загрызает и съедает полностью. Наряду с насекомыми и червями охотно ест моллюсков, лягушек, ящериц и мелких млекопитающих. Лягушек умерщвляет, нанося им многочисленные укусы, не приуроченные к определенному месту. Например, в вольере ящерицу длиной 7см бурозубка умерщвляет за 3-4с, а ящерицу длинной 12см – за 7-10с. В природе такая ящерица от нее успевает скрыться [36].

Из насекомых S.araneus предпочитает прямокрылых, личинок и мелких жуков. За один прием съедает до трех крупных личинок бронзовки, весом до 2,7г каждая. От личинок остается только хитин, весом 350мг. Суточный рацион равен примерно 15г, что составляет около 150% веса тела зверька. Рыбы бурозубка съедает больше, чем насекомых – до 20г в сутки, что составляет 180% веса тела. В содержимом желудков обыкновенных бурозубок из разных районов обнаружена почти исключительно пища животного происхождения [36].

Растительные остатки встречались единично и по большей части попали случайно при поедании животной пищи [36].

Для обыкновенной бурозубки характерен более широкий диапазон кормов, чем у других видов. Она ест животных с твердым хитином (Tenebrionidae, Geotrupes sp.) и с мягким (личинки, гусеницы). Несъдобными для нее оказались окуклившиеся гусеницы (Lasiocampidae), некоторые волосистые гусеницы, а также резко пахнущий клоп итальянский (Graphasoma italicum). Основу рациона этого вида во всех районах составляют насекомые, а среди них жесткокрылые (Coleoptera) [36].

В разные годы значение того или иного компонента в пище обыкновенной бурозубки не равнозначно. Зверек способен переключаться с одних объектов на другие в зависимости от того, как часто они встречаются в природе. О широком диапазоне в выборе кормов свидетельствует тот фактор, что в неволе из 120 видов предложенных кормов для обыкновенной бурозубки съедобными оказались 114 [36]. В зимнем питании основную роль также играют насекомые. С. П. Наумов (1982) отмечает, что этот вид поедает семена хвойных пород. Они едят также семена (в основном хвойных растений), которые могут иногда запасать на зиму, иногда грибы [8].

Маленькие зверьки, из семейства землероек, быстро остывают на холоде, поэтому для поддержания температуры тела им приходится очень много есть. Бурозубки съедают за сутки порой в четверо больше, чем весят сами, а без пищи погибают за несколько часов. Зимой они почти не выходят из-под снега, но в спячку не впадают даже в Якутских лесотундрах с их страшными морозами. Подснежные ходы землероек совсем узкие (до 2 см). При такой прожорливости, круглогодичной активности и высокой численности в лесных ландшафтах бурозубка выступает в качестве главного защитника европейских лесов от вредных насекомых [8].

Размножаются бурозубки только в теплое время года – от мая до сентября. Гон у обыкновенной бурозубки начинается в марте-апреле и продолжается в течение всего лета. Воспроизводство популяции идет преимущественно в результате размножения зимовавших самок, и лишь небольшое число прибылых самок начинает размножаться в год их рождения. Число эмбрионов колеблется от 5 до 10. Большинство самок имеет по 8 детенышей в помете. В ранних выводках число детенышей больше (июнь-июль), а в поздних меньше (август-сентябрь – 6-7). Отчасти такое соотношение объясняется тем, что во второй половине лета начинают размножаться прибылые самки, в помете которых детенышей меньше, чем у зимовавших самок. Детеныши растут очень быстро и за первый месяц жизни достигают размеров своих родителей. К осени зимовавшие зверьки вымирают и население, «уходящее» в зиму составляют сеголетки. Для бурозубок, как и для других мелких млекопитающих, весьма характерна депрессия роста и снижение веса в неблагоприятных условиях; в силу этого двухфазный рост, обусловленный зимней депрессией, выражен у неё также чётко. Молодняк остаётся в «мелкой фазе» и тем самым как бы замедляет своё развитие и половое созревание до весны, сохраняя энергию и ресурсы организма. Весной происходит «разблокирование» этого механизма на гормональном уровне и бурозкубки вступают в новый репродуктивный цикл жизни популяции. Максимальная продолжительность жизни у зимовавших особей составляет, вероятно, около 630 дней. Молодые зверьки текущего года рождения начинают принимать участие в размножении в основном лишь на следующее лето [11].

Таким образом, возрастная структура популяции обыкновенной бурозубки имеет чётко выраженную сезонную динамику, на конкретное проявление которой могут оказывать влияние различные экологические факторы.

Обыкновенная бурозубка относится к так называемым цикломорфным видам, то есть к видам с четко выраженноё повторяемостью периодов пика и спада численности. Амплитуды колебаний достигают более чем десяти кратных масштабов, особенно в местах с резко меняющимися условиями. Цикличность колебаний составляет в среднем от 2 до 4 лет и принимает обычно форму закономерно сменяющихся «малых волн», вызываемых местными причинами и внутрипопуляционными процессами поддержания гомеостаза и оптимальной плотности населения. В итоге численность обыкновенных бурозубок определяется сочетанием целого комплекса факторов, куда входят и обеспеченность кормом, и погодные условия, и плотность населения. Именно эта полифакторность и ярко выраженная региональная специфика определяют сложный и неоднозначный характер динамики отдельных популяций обыкновенной бурозубки во времени и пространстве.

Зверей и птиц, специализирующихся на поедании только бурозубок, нет. На них при случае нападают хищные дневные, ночные и врановые птицы, хищные млекопитающие. Однако поедают их неохотно из-за резкого мускусного запаха. Из млекопитающих чаще других их ест соболь [36].

Как и на других видах мелких млекопитающих, на обыкновенной бурозубке паразитируют иксодовые и гамазовые клещи и блохи, а из внутренних паразитов – трематоды, цестоды, нематоды [36].

Уничтожая большое число вредных насекомых, обыкновенная бурозубка приносит неоценимую пользу лесному и сельскому хозяйству. В этом отношении роль обыкновенной бурозубки особенно велика, так как она наиболее многочисленный вид бурозубок и приурочена к районам, интенсивно освоенным сельским хозяйством. Определенную роль обыкновенная бурозубка играет и как санитар, уничтожая трупы погибших мелких животных. В охотничьем хозяйстве она полезна тем, что наряду с другими видами представляет постоянный кормовой резерв для пушных зверей. В годы отсутствия других кормов мелкие хищники поедают землероек значительно чаще [36].

Отрицательная роль состоит в том, что на ней паразитируют кровососущие членистоногие, переносчики возбудителей некоторых заболеваний, и иногда бурозубка повреждает шкурки попавших в капкан пушных зверьков [36].

Будучи консументами 1 и 2 порядков обыкновенные бурозубки являются аккумуляторами различных химических веществ, загрязняющих среду обитания, передающихся им по трофическим цепям. Кроме того, на их состояние, конечно же, влияют и другие антропогенные факторы.

Таким образом, роль обыкновенной бурозубки в экосистемах очень велика и многопланова. Являясь и хищниками и жертвами, они участвуют в самых разных обменных, инвазионных процессах и составляют один из базовых элементов любого зооценоза. В связи с этим они являются интересным объектом с точки зрения оценки здоровья среды, чем и был обусловлен выбор этого вида в качестве модельного.

 

4. ОБИЛИЕ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МИКРОМАММАЛИЙ НА СРАВНИВАЕМЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

Для анализа изменчивости обилия изучаемых видов на сравниваемых территориях использовали данные усреднённые за каждый год и данные за каждый сезонный этап учётов, то есть: в конце мая, во второй половине июля и в начале сентября. Для мелких млекопитающих, характерно ежегодное обновление населения, и за репродуктивный период по мере нарождения новых генераций обилие зверьков неуклонно растёт, обычно достигая максимума к концу лета или к началу осени. Поэтому у них чётко выражена сезонная динамика обилия. Эта характеристика оценивалась по усреднённым за все годы исследований данным по каждому из трёх сезонных этапов учётов.

Связь между изучаемыми динамическими процессами определяли по общеизвестным коэффициентам линейной корреляции Пирсона и ранговой корреляции Спирмена [19]. Полученные значения считали статистически значимыми при уровне p<0,05

4.1. Рыжая полёвка

Показатели обилия рыжих полёвок за период исследований отражены на рисунке 5. Как видно по среднегодовым данным (рис. 5, А), в большинстве случаев численность в городском лесопарке была выше, чем в заповеднике; и лишь в одном – в 2004 году – наоборот. При посезонном «раскладе» (рис. 5, Б) из 26 случаев сравнения численность выше в городском лесопарке, чем в заповеднике, была в 10 случаях; а численность выше в заповеднике, чем в городском лесопарке, была в 7 случаях. В итоге среднее обилие в городском лесопарке составило 5,4 особи на 10 канавко/суток, а в заповеднике – 4,5 особи на 10 канавко/суток. Таким образом, можно сделать вывод о том, что в условиях городского лесопарка численность рыжих полёвок повышается от фонового уровня.

 

 

 

Рис. 5. Динамика численности рыжей полёвки в сосняках

лесопарка города Миасс (G) и Ильменского заповедника (Z)

в среднем по годам (А) и по сезонам (Б; I – май; II – июль; III – сентябрь).

 

Одной из важных демографических характеристик является изменчивость численности. На рисунке 5.-А видно, что от 1998 до 2001 года и от 2004 до 2005 года обилие на обеих сравниваемых территориях падало; от 2002 до 2003 года и от 2005 до 2006 года – возрастало. В остальные периоды между годами изменения обилия на сравниваемых территориях были различны, то есть противоположны. Результаты корреляционного анализа (табл. 1) показали, что связь этих динамических процессов положительная силой среднего уровня, хотя коэффициенты корреляции статистически незначимы. При использовании показателей обилия за каждый сезонный этап учётов (рис. 5, Б) такой анализ выявил тоже положительную связь динамических процессов, хотя меньшей силы и статистически незначимую. Таким образом, в целом динамика численности населения рыжей полёвки в городском лесопарке отличается от динамики численности населения рыжей полёвки на соседней естественно-фоновой территории не существенно, а в некоторые годы даже совпадает с ней (1999-2001гг).

 

Таблица 1.

Корреляционный анализ связи между динамиками численностей рыжей полёвки и обыкновенной бурозубки в сосняках лесопарка города Миасс и Ильменского заповедника

Вид По усреднённым за год данным По данным за каждый сезон

Линейная корреляция Пирсона Ранговая корреляция Спирмена Линейная корреляция Пирсона Ранговая корреляция Спирмена

Рыжая полёвка Значение коэффициента 0,4851 0,4146 0,1439 0,3882

р = 0,2230 0,2335 0,7340 0,0609

Обыкновенная бурозубка Значение коэффициента 0,9380 0,8424 0,6002 0,8008

р = 0,0010 0,0022 0,1160 2,602Е-06

 

В городском лесопарке пики численности рыжих полёвок по нашим данным (рис. 5., А) наблюдались в 1997, 2003 и 2006 годах. Депрессии численности наблюдались в 2001 и в 2005 годах. То есть цикличность в обилии этого вида здесь, вероятно, составляет от 3 до 6 лет. В заповеднике пики численности рыжих полёвок по нашим данным (рис. 5., А) наблюдались в 1998, 2004 и 2007 годах, с задержкой на 1 год по отношению к лесопарковой территории. Депрессии численности наблюдались в 2002 и в 2005 годах. То есть цикличность в обилии этого вида здесь, вероятно, также составляет от 3 до 6 лет. Таким образом, по этой демографической характеристике (цикличность колебаний численности) сравниваемые динамические процессы не отличаются. В некоторые периоды изменения показателей обилия в городском лесопарке, как бы, предваряют изменения показателей обилия в заповеднике.

Однако при этом необходимо заметить, что амплитуда колебаний в городском лесопарке существенно меньше, чем в заповеднике (рис. 5., А). На первой территории минимальное обилие, отмеченное в 2005 году, составило 2,25 особи на 10 канавко/суток, а максимальное, отмеченное в 1997 году, – 8,25 особи на 10 канавко/суток. На второй территории минимальное обилие, отмеченное в 2002 и 2005 годах, составило 0,75 особи на 10 канавко/суток, а максимальное, отмеченное в 2004 году, – 13,25 особи на 10 канавко/суток. Значит, в условиях городского лесопарка колебания численности населения рыжих полёвок, вероятно, сглаживаются, становятся менее резкими по сравнению с фоновыми естественными подобными процессами.

Изменение обилия рыжих полёвок в течение репродуктивного сезона показано на рисунке 6. Как видно, в городском лесопарке численность, начиная даже со сравнительно меньших величин, с мая по сентябрь равномерно увеличивается и «обгоняет» такой же показатель в заповеднике, в котором после июльского подъёма к осени происходит даже некоторый спад численности. По таким результатам остаётся лишь предположить, что на первой территории молодняк хорошо выживает и обеспечивает соответствующий уровень обилия населения здесь к осени. А на второй территории существенная доля молодняка не выживает и обилие населения к осени остаётся сравнительно низким. Вероятно, причин тому может быть несколько: например, отсутствие в городском лесопарке многих хищников, питающихся мышевидными грызунами, чуть теплее микроклимат здесь и менее резкие перепады температур, и т.п.. Для их выяснения нужны более «глубокие» исследования. Таким образом, в отличие от многолетней динамики сезонная динамика численности сравниваемых популяционных группировок рыжей полёвки значительно отличается, что, возможно, и обуславливает в конечном итоге различие показателей среднего их обилия.

 

 

рыжая полёвка обыкновенная бурозубка

Рис. 6. Средне-сезонная динамика численности рыжей полёвки и обыкновенной бурозубки в сосняках лесопарка города Миасс (G) и Ильменского заповедника (Z)

4.2. Обыкновенная бурозубка

Показатели обилия обыкновенных бурозубок за период исследований отражены на рисунке 7. Как видно по среднегодовым данным (рис. 7, А), почти во всех случаях, за исключением 1999 и 2002 годов, численность в городском лесопарке была ниже, чем в заповеднике. При посезонном «раскладе» (рис. 7, Б) из 26 случаев сравнения численность ниже в городском лесопарке, чем в заповеднике, была в 15 случаях; а численность ниже в заповеднике, чем в городском лесопарке, была в 6 случаях. В итоге среднее обилие в городском лесопарке составило 5,8 особи на 10 канавко/суток, а в заповеднике – 10,2 особи на 10 канавко/суток. Таким образом, можно сделать вывод о том, что в условиях городского лесопарка численность обыкновенных бурозубок снижается от фонового уровня.

 

Рис. 7. Динамика численности обыкновенной бурозубки в сосняках

лесопарка города Миасс (G) и Ильменского заповедника (Z)

в среднем по годам (А) и по сезонам (Б; I – май; II – июль; III – сентябрь).

 

Что касается изменчивости, то периоды подъёма и спада численности за время исследований на обеих сравниваемых территориях (рис. 7, А) сменяли друг друга через каждые 1-2 года достаточно синхронно. Результаты корреляционного анализа (табл. 1) показали, что связь этих динамических процессов положительная, очень «сильная» и статистически значимая. При использовании показателей обилия за каждый сезонный этап учётов (рис. 7, Б) такой анализ выявил тоже положительную связь динамических процессов, достаточно «сильную» и по Спирмену статистически значимую. Таким образом, в целом динамика численности населения обыкновенных бурозубок в городском лесопарке почти не отличается от динамики численности населения обыкновенных бурозубок на соседней естественно-фоновой территории.

Как уже было сказано, на обеих сравниваемых территориях пики и депрессии численности обыкновенных бурозубок по нашим данным (рис. 7, А) сменяют друг друга через каждые 1-2 года. Максимум численности и там и там наблюдался в 2001 году; минимум – в городском лесопарке наблюдался в 2004 году, в заповеднике в 2002 году. Таким образом, и по этой демографической характеристике (цикличность колебаний обилия) сравниваемые динамические процессы не отличаются. Следовательно, можно предположить, что основные факторы, определяющие динамику численности обыкновенной бурозубки одинаковы в заповеднике и в городском лесопарке.

Однако при этом необходимо заметить, что амплитуда колебаний в городском лесопарке меньше, чем в заповеднике (рис. 7, А). На первой территории минимальное обилие, отмеченное в 2004 году, составило 0,75 особи на 10 канавко/суток, а максимальное, отмеченное в 2001 году, – 23,25 особи на 10 канавко/суток. На второй территории минимальное обилие, отмеченное в 2002 году, составило 1,5 особи на 10 канавко/суток, а максимальное, отмеченное в 2001 году, – 40,0 особей на 10 канавко/суток. Значит, в условиях городского лесопарка колебания численности населения обыкновенных бурозубок, вероятно, сглаживаются, становятся менее резкими по сравнению с фоновыми естественными подобными процессами.

Изменение обилия обыкновенных бурозубок в течение репродуктивного сезона показано на рисунке 6. Как видно, на фоне постоянно пониженной численности в городском лесопарке, в обоих районах работ от мая к июлю обилие населения растёт за счёт нарождения нового поколения (в городском лесопарке – в 3,50 раза, в заповеднике – в 3,99 раза), а от июля к сентябрю – обратно снижается, очевидно, за счёт вымирания старых зимовавших зверьков и гибели некоторой части сеголеток (в городском лесопарке – в 1,24 раза, в заповеднике – в 1,29 раза). Но «размах» этих процессов в городском лесопарке значительно меньше, чем в заповеднике. Такая «картина» наводит на мысли, что на первой территории молодняка за первую половину лета, вероятно, рождается меньше, чем на второй, либо он выживает здесь хуже. Кроме того, процесс вымирания в городском лесопарке старых зимовавших зверьков происходит менее «интенсивно» по сравнению с заповедником. Причин тому, скорее всего, может быть несколько: например, нехватка здесь пищевых ресурсов, отсутствие хищников, сравнительная «разреженность» популяции и т.п.. Для их выяснения нужны более «глубокие» исследования. Таким образом, в отличие от многолетней динамики сезонная динамика численности сравниваемых популяционных группировок обыкновенных бурозубок значительно отличается, что, возможно, и обуславливает в конечном итоге различие показателей среднего их обилия.

Обилие в городском лесопарке рыжей полёвки выше, а обыкновенной бурозубки ниже естественного фона. Перепады численности мелких млекопитающих здесь сглаживаются, но в остальном многолетняя динамика численности сохраняет тенденции характерные для естественного фона у обыкновенной бурозубки и лишь незначительно изменяется у рыжей полёвки.

Выявленные отличия изучаемых процессов определяются, скорее всего, существенными особенностями репродуктивного сезона в жизни популяционных группировок и соответственно сезонной динамики их численности, связанными, очевидно, с возникновением в городском лесопарке ряда специфичных условий, таких как, например, микроклимат, отсутствие хищников, фрагментированность ландшафта, рекреационная нагрузка и другие антропогенные факторы. Так у рыжей полёвки здесь численность с мая по сентябрь равномерно увеличивается, тогда как на естественно-фоновой территории – после июльского подъёма к осени падает. У обыкновенной бурозубки тенденции сезонных изменений обилия в городском лесопарке сохраняются фоновыми, но при постоянной пониженной численности и в меньших масштабах.

Причиной таких различий сезонных динамик сравниваемых территориальных популяционных группировок являются, вероятно, соответствующие различия в выживаемости их молодняка.

 

5. ПОЛОВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ И ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ ГОРОДСКОГО ЛЕСОПАРКА И ИЛЬМЕНОСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА

У пойманных мелких млекопитающих, у которых было возможно, по ряду соответствующих экстерьерных и интерьерных признаков, по состоянию репродуктивных органов и зубной системы определяли пол и условный возраст.

В конуса, как известно [2,3,17,18,26,29,30], попадает в основном мигрирующая часть населения, а значит, в первую очередь молодняк. Кроме того, чаще ловятся более подвижные самцы, чем самки, большинство из которых ведет оседлый образ жизни в течение репродуктивного сезона. Поэтому половозрастная структура полученных выборок в немалой степени определена особенностями методики сбора материала и не отражает действительного соотношения группировок животных в популяции. Однако путем сравнительного анализа можно установить тенденции ее изменений под влиянием антропогенных факторов, или устойчивость структуры к ним.

В качестве категорий условного возраста использовали физиологические функциональные группировки [ФФГ, 23]: зимовавшие размножающиеся особи – senex, половозрелые сеголетки, участвующие в размножении в год рождения – adultus, неполовозрелые сеголетки – juventus.

Статистическую значимость отличия долевого участия в населении сравниваемых районов тех или иных внутрипопуляционных группировок зверьков устанавливали методом попарных сравнений на основе t-критерия Стьюдента [19]. Различия считали достоверными на уровне p<0,05.

5.1. Рыжая полёвка

Общий объём выборки для анализа половозрастной структуры за все годы отловов составил 290 особей в городском лесопарке и 239 особей в заповеднике.

Общая доля самцов составила 63,8% в лесопарке и 57,3% в заповеднике. Соответственно среди зимовавших зверьков доля самцов составила 66,7% и 66,7%, среди половозрелых сеголеток – 66,3% и 55,3%, среди неполовозрелых сеголеток – 61,1% и 54,8%. Все отличия между сравниваемыми районами статистически не значимы, то есть соотношение представителей разного пола в населении рыжих полёвок городского лесопарка не претерпевает существенных изменений по сравнению с естественным фоном.

 

Таблица 2.

Динамика возрастной структуры населения рыжих полёвок

в сосняках лесопарка г.Миасс (G) и Ильменского заповедника (Z)

Сезонный период Процентное соотношение ФФГ

senex adultus juventus

G Z G Z G Z

Май 75,7 59,5 10,8 26,2 13,5 14,3

Июль 12,1 17,1 59,5 47,0 28,4 35,9

Сентябрь 8,8 3,8 13,9 12,5 77,4 83,7

В целом 18,6 20,1 31,7 31,8 49,7 48,1

 

 

 

Городской лесопарк Заповедник

Рис. 8. Половозрастной состав выборок рыжих полёвок из сравниваемых районов

 

Возрастная структура сравниваемых населений отражена в таблице 2 и на рисунке 8. Не смотря на то, что все отличия между районами работ оказались статистически не значимыми, обращают на себя внимание следующие факты. Обилие и доля зимовавших в мае и в сентябре были больше в лесопарке, чем в заповеднике; половозрелых сеголеток в июле – также; доля неполовозрелых сеголеток – в течение всего сезона размножения была меньше, хотя в целом – даже чуть больше, а обилие в сентябре было существенно больше в лесопарке, чем в заповеднике.

В мае на лесопарковой территории население рыжих полёвок «старее» чем на заповедной, из-за пониженной численности половозрелых сеголеток. В июле картина становится противоположной – обилие и доля половозрелых сеголеток резко возрастает. До сентября численность населения здесь продолжает значительно возрастать, в отличие от заповедника, уже за счёт неполовозрелых сеголеток и бóльшей попадаемости половозрелых самцов. Тем не менее, в процентном отношении оно вновь становится сравнительно «старее», вероятно, из-за хорошей выживаемости зимовавших особей на лесопарковой территории. Соотношение осенней численности сеголеток и весенней численности зимовавших особей показало, что за зимний период обилие рыжих полёвок сокращается примерно в городском лесопарке в 3,42 раза, а в заповеднике – в 2,64 раза. Тем не менее, весеннее обилие зимовавших зверьков, как уже отмечалось, больше в городском лесопарке по сравнению с заповедником.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о следующем. По сравнению с заповедником в городском лесопарке рыжие полёвки, вероятно, несколько «хуже» переживают зиму, но всё равно сохраняют относительно повышенную численность после неё. Репродуктивный процесс у них весной начинается менее «интенсивно». Однако затем, наоборот, становится сравнительно «активнее». Большее количество сеголеток, среди родившихся в первой половине лета и успешно выживших, вступает в размножение. Поэтому уже от них большее количество родившихся сеголеток и успешно выживших обеспечивает здесь повышенную численность населения к осени. А в заповеднике даже более «интенсивное» начало репродуктивного процесса весной не обеспечивает высокую численность сеголеток к середине лета. Сравнительно меньшее их количество вступает тогда в размножение, и к осени численность в целом сеголеток почти не изменяется, а всего населения рыжих полёвок – даже чуть падает.

Из всего этого можно предположить, что выживаемость неполовозрелых сеголеток в городском лесопарке выше, а в заповеднике – ниже. Сравнительно повышенное обилие и доля зимовавших особей в населении лесопарка в сентябре также позволяют предположить их «лучшую» выживаемость здесь за летний сезон.

5.2. Обыкновенная бурозубка

Общий объём выборки для анализа половозрастной структуры за все годы отловов составил 308 в городском лесопарке и 484 особи в заповеднике.

Общая доля самцов составила 55,5% в лесопарке и 58,1% в заповеднике. Соответственно среди зимовавших зверьков доля самцов составила 78,9% и 81,25%, среди половозрелых сеголеток – 25,0% и 62,5% (объём выборок очень мал – по 8 особей), среди неполовозрелых сеголеток – 49,3% и 53,3%. Все отличия между сравниваемыми районами статистически не значимы, то есть соотношение представителей разного пола в населении обыкновенных бурозубок лесопарка не претерпевает изменений по сравнению с естественным фоном.

 

Таблица 3.

Динамика возрастной структуры населения обыкновенных бурозубок

в сосняках лесопарка г.Миасс (G) и Ильменского заповедника (Z)

Сезонный период Процентное соотношение ФФГ

senex adultus juventus

G Z G Z G Z

Май 67,7 58,0 0,0 4,0 32,3 38,0

Июль 21,0 12,8 3,6 1,5 75,4 85,7

Сентябрь 13,6 9,9 1,8 1,3 84,6 88,8

В целом 23,1 16,5 2,6 1,7 74,3 81,8

 

Возрастная структура сравниваемых населений отражена в таблице 3 и на рисунке 9. Как видно, на фоне общей пониженной численности бурозубок в городском лесопарке доля в их населении зимовавших зверьков больше, а неполовозрелых сеголеток – меньше, чем в заповеднике. Эти отличия долей статистически значимы в июле и при подсчёте общегодовых итогов. Для обыкновенных бурозубок характерно очень низкое участие сеголеток в размножении, поэтому доля этой группы в наших обоих населениях закономерно низка.

 

 

Городской лесопарк Заповедник

Рис. 9. Половозрастной состав выборок обыкновенных бурозубок

из сравниваемых районов

 

Относительная численность зимовавших особей (рис. 9) между сравниваемыми районами отличается в мае примерно в 1,37 раза, июле – показатели очень близки, в сентябре – в 1,16 раза. Относительная численность сеголеток между сравниваемыми районами отличается в мае примерно в 2,1 раза, в июле – в 1,76 раза, в сентябре – в 1,71 раза. Увеличение обилия сеголеток от мая к июлю в городском лесопарке кратно 8,5, в заповеднике – 7,2. Снижение обилия сеголеток от июля к сентябрю (рис. 9) и в городском лесопарке и в заповеднике кратно 1,2. Таким образом, при несущественных отличиях обилия зимовавших зверьков обилие сеголеток в городском лесопарке на протяжении всего репродуктивного сезона существенно ниже, чем в заповеднике, даже не смотря на «усиленный репродуктивный процесс» здесь в первую половину лета. Соотношение осенней численности сеголеток и весенней численности зимовавших особей показало, что за зимний период обилие обыкновенных бурозубок сокращается примерно в городском лесопарке в 3,5 раза, а в заповеднике – в 4,3 раза. Тем не менее, весеннее обилие зимовавших зверьков, как уже отмечалось, в городском лесопарке ниже по сравнению с заповедником.

Все перечисленные результаты позволяют сделать вывод о том, что население обыкновенных бурозубок городского лесопарка в долевом отношении «старее», чем население обыкновенных бурозубок заповедника, и их численность здесь ниже, особенно сеголеток. Очевидно, в качестве причины этого можно предположить пониженную выживаемость молодняка в лесопарке и повышенную – зимовавших особей. С чем конкретно связано такое явление – могут прояснить лишь специальные дополнительные исследования.

Соотношение представителей разного пола в населении обоих изучаемых видов городского лесопарка не претерпевает существенных изменений по сравнению с естественным фоном.

Среди рыжих полёвок повышенные доля и обилие зимовавших зверьков в мае и в сентябре, а сеголеток половозрелых в июле. Численность неполовозрелых сеголеток здесь, начиная весной с пониженных величин, к осени достигает существенного превышения фонового уровня. Результаты исследований позволяют предположить большее участие сеголеток в репродуктивном процессе и лучшую выживаемость рыжих полёвок за летний сезон в городском лесопарке по сравнению с заповедником.

У населения обыкновенных бурозубок городского лесопарка особенности возрастной структуры стабильны и постоянны. На фоне общей пониженной численности с весны до осени доля зимовавших зверьков остаётся повышенной, а сеголеток – пониженной к естественно-фоновым показателям. При несущественных отличиях обилия зимовавших зверьков обилие сеголеток здесь на протяжении всего летнего сезона остаётся пониженным довольно существенно от естественно-фоновых показателей. Результаты исследований позволяют предположить пониженную выживаемость молодняка в городском лесопарке и повышенную зимовавших особей по сравнению с заповедником.

 

6. ПОКАЗАТЕЛИ ПЛОДОВИТОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕСОПАРКА И ИЛЬМЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕНОГО ЗАПОВДНИКА

Среди относительно малого количества публикаций отечественных и зарубежных исследователей по мелким млекопитающим городских лесопарков, подавляющее большинство их которых касаются грызунов, лишь в единичных освящаются вопросы воспроизводства поголовья микромаммалий.

В данной работе мы для оценки плодовитости микромаммалий использовали следующие показатели: а) величина одного выводка у самки, определяемая по количеству эмбрионов или плацентарных пятен в матке – КЭ; б) валовая рождаемость [35,32], определяемая по формуле ВР=О♀р×КЭ×2, где О♀р – обилие размножающихся самок на 10 канавко-суток, коэффициент 2 взят как среднее количество выводков у одной размножающейся самки за летний сезон (общеизвестно от 1 у прибылых до 3 у зимовавших); в) относительная рождаемость на 10 животных сообщества [35], определяемая по формуле ОР=О♀р/ОО×10×КЭ×2, где ОО – общее обилие зверьков на 10 канавко-суток. Для условной оценки благополучия здоровья самок мы определяли уровни средней асимметричности распределения эмбрионов в рогах матки, как отношение разницы между количествами эмбрионов или плацентарных пятен в рогах матки к общему их количеству.

Наиболее близко географически к нашему региону изучение совместного репродуктивного потенциала мелких грызунов в лесопарках г.Екатеринбурга проводила Н.Ф.Черноусова (2002) Она показала пониженную их численность здесь [34]. при большем уровне плодовитости и рождаемости по сравнению с контрольными естественными сообществами. Валовая рождаемость находилась с общей численностью грызунов в прямой зависимости, а относительная рождаемость – в обратной. Автор делает вывод о «более высокой смертности потомства на разных стадиях развития в городских условиях».

 

 

6.1. Рыжая полёвка

По нашим исследованиям в среднем обилие рыжих полёвок в лесопарке города Миасс выше, чем в Ильменском заповеднике. Однако, при этом все показатели плодовитости – ниже (табл. 4). Остается предположить лишь то, что поддержание повышенной численности в лесопарке происходит за счет лучшей выживаемости полевок здесь по сравнению с заповедником, например, из-за отсутствия или низкой численности некоторых хищников. Это предположение автор ранее уже высказывала [25]. Однако во временной динамике ситуация не всегда обстояла так. Иногда она была противоположной, как в 1997, 2001 и 2005 годах, а по обилию – в 2004 (рис. 10). Результаты корреляционного анализа (табл. 5) показали, что обилие рыжих полевок более связано с валовой рождаемостью, чем с относительной, особенно в заповеднике. Причем связь эта положительная. Лишь в заповеднике в 2002 году депрессии численности наблюдался пик относительной рождаемости. Между собой две оценки рождаемости также связаны положительной связью, более «тесной» в городском лесопарке, чем в заповеднике. Из трех проанализированных показателей согласованность их изменения в сравниваемых районах наибольшая у валовой рождаемости, наименьшая – у относительной (табл. 5). Таким образом, полученная нами картина неоднозначная, пестрая – отличия между репродуктивным потенциалом населения рыжих полевок в городском лесопарке и в заповеднике бывают обратимы. Но, не смотря на это, в целом наши результаты расходятся с описанными в литературе. Возможно, причины этому субъективные; возможно, зависимость плодовитости грызунов от условий жизни не везде и не всегда одинаковая.

Таблица 4.

Усредненные репродуктивные показатели мелких млекопитающих в районах работ

(n – объем выборки)

Показатели Рыжая полевка Обыкновенная бурозубка

гор.лесопарк заповедник гор.лесопарк заповедник

Обилие на 10к/с 5,41 4,50 5,71 10,19

Величина выводка 5,510,23 6,080,20 7,690,56 7,570,48

Относит. рождаемость 16,90 25,02 10,19 5,78

Валовая рождаемость 9,13 11,26 5,82 5,89

Асимметрия распределения эмбрионов в рогах матки 0,390,05 (n=37) 0,330,04 (n=37) 0,120,04 (n=13) 0,140,05

(n=7)

 

 

 

 

 

 

 

 

рыжая полевка обыкновенная бурозубка

Рис. 10. Динамика некоторых репродуктивных показателей мелких млекопитающих в лесопарке г.Миасс (сплошная линия) и в Ильменском заповеднике (пунктирная линия).

 

 

Таблица 5.

Значения коэффициентов линейной корреляции Пирсона и ранговой корреляции Спирмена между показателями численности и плодовитости (обозначения см. в тексте) мелких млекопитающих лесопарка города Миасс (G) и Ильменского заповедника (Z)

Пока-затель Рыжая полевка Обыкновенная бурозубка

ОО-G ОР-G ВР-G ОО-Z ОР-Z ВР-Z ОО-G ОР-G ВР-G ОО-Z ОР-Z ВР-Z

ОО-G х -0,288 0,4537 0,1957 х 0,1343 0,7286 0,9372

х p=,421 p=,188 p=,588 х p=,712 p=,017 p=,000

ОР-G -0,333 х 0,6305 -0,1377 0,7052 х 0,7605 -0,0813

p=,347 х p=,051 p=,704 p=,023 х p=,011 p=,823

ВР-G 0,3877 0,6585 х 0,459 0,8808 0,8835 х 0,8055

p=,268 p=,038 х p=,182 p=,001 p=,001 х p=,005

ОО-Z 0,4146 х -0,112 0,8912 0,8424 х -0,0146 0,9117

p=,233 х p=,758 p=,001 p=,002 х p=,968 p=,000

ОР-Z 0,0667 0,1463 х 0,234 -0,0305 0,0547 х 0,3142

p=,855 p=,687 х p=,515 p=,933 p=,881 х p=,377

ВР-Z 0,6667 0,8226 0,6079 х 0,6363 0,6273 0,7551 х

p=,035 p=,003 p=,062 х p=,048 p=,052 p=,012 х

 

 

6.2. Обыкновенная бурозубка

Что касается обыкновенных бурозубок, то в среднем их обилие в городском лесопарке ниже, чем в заповеднике; из показателей плодовитости – относительная рождаемость выше, а величина выводка и валовая рождаемость отличаются от заповедника незначительно (табл. 4). Остается предположить лишь то, что сравнительно меньшая численность в городском лесопарке обусловлена худшей выживаемостью здесь зверьков [24]. Однако во временной динамике ситуация ближе всего к таковой обстояла лишь в 2001 году (рис. 10). В другие годы исследования оба показателя рождаемости с одинаковой направленностью различались между районами работ то в одну, то в другую «сторону» попеременно, а с 2005 по 2007 год были выше в городском лесопарке. По результатам корреляционного анализа (табл. 5) обилие обыкновенных бурозубок более связано с валовой рождаемостью, чем с относительной, особенно в лесопарке. Связь эта также положительна. Лишь в 1999 и 2004 годах низкой численности в заповеднике наблюдался пик относительной рождаемости, в 2003 в городском лесопарке – обоих показателей рождаемости. Между собой две оценки рождаемости также связаны положительной связью, более «тесной» в лесопарке, чем в заповеднике. Из трех проанализированных показателей согласованность их изменения в сравниваемых районах наибольшая у обилия зверьков, наименьшая – у относительной рождаемости (табл. 5). Таким образом, полученная картина по бурозубке также неоднозначная, хотя менее пестрая, чем по полевке. Отличия между репродуктивным потенциалом населения обыкновенных бурозубок в городском лесопарке и в заповеднике в некоторые годы могут быть обратимы.

Асимметричность распределения эмбрионов в рогах матки оказалась большей у рыжей полевки, чем у обыкновенной бурозубки (табл. 4). Причем у первой в лесопарке по сравнению с заповедником она выражена сильнее, а у второй – слабее, хотя и статистически недостоверно. То есть общее физиологическое благополучие организма самок микромаммалий в лесопарке, вероятно, находится в пределах нормы, по крайней мере, для нашего региона.

Выявленные отличия плодовитости мелких млекопитающих городского лесопарка от фоновых уровней скорее носят компенсаторную направленность, но они не настолько существенны, чтобы иметь прямое адаптивное значение. Вероятно, такая антропогенная нагрузка не вызывает необходимости в этом, а сравнительная численность зверьков в большей степени определяется большей или меньшей выживаемостью здесь тех или иных возрастных групп в силу ряда причин.

 

7. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СРАВНИВАЕМЫХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК

 

Для оценки физиологического состояния млекопитающих исследователями обычно используется метод морфофизиологических индикаторов разработанный академиком С.С.Шварцем (Шварц и другие, 1968). Относительный вес внутренних органов (J) позволяет судить о степени энергетической напряженности организма, об интенсивности метаболизма, об уровне активности животных. В качестве таких интерьерных показателей нами в данном случае традиционно использованы индексы следующих внутренних органов: сердца, печени, почек, селезенки. Отношение веса почек к весу сердца применяли как показатель интенсивности метаболизма.

J = m(органа),мг / m(тела),г = ‰

Размеры сердца считаются хорошим показателем активности животных, определяющей степень их энергетических затрат, и прежде всего на движении. Если какие-либо условия вынуждают животных к повышенной активности, то соответственно наблюдается увеличение индекса сердца (Шварц и др.,1968; Ивантер, 1974).

Печень в организме играет роль энергетического (углеводного и жирового) и пластического (белкового) депо. Вес печень изменяется преимущественно за счет накопления или расходования углеводов и отчасти жиров и белков. Изменения веса печени позволяют судить об изменении напряженности обменного баланса; т.е. отражают способность к накоплению резервных питательных веществ в печени (Шварц и др.,1968; Ивантер, 1974). Таким образом, уменьшение индекса печени соответствует увеличению напряженности энергообмена и дефициту питательных веществ.

Многочисленными исследователями установлено, что почки более, чем какие-либо другие внутренние органы, чувствительны к изменению обмена веществ; и все условия, вызывающие интенсификацию метаболизма (в том числе уменьшение общих размеров тела, усиления активности и т.д.), сопровождаются увеличением индекса почек, поэтому данный показатель можно рассматривать в качестве масштаба обмена веществ и использовать как своеобразный индикатор уровня популяционной напряженности метаболических процессов (Шварц и др.,1968; Ивантер, 1974).

Значение селезенки, как специфического индикатора физиологического состояния организма, определяется ее участием в кровообразовании (эритропоэзе), ряде биохимических процессов (связанных с обменом жирных кислот и, частично, аминокислот); а также тем, что она выполняет защитную роль и является депо крови: регулирует кровообращение в соответствии с изменениями условий среды, принимает участие в регулировании через кровоток и дыхательную систему уровня газообмена животного. Таким образом, величина индекса селезенки прямо зависит от интенсивности обмена веществ [33,9].

Все выше перечисленные интерьерные показатели варьируют в зависимости от возраста, репродуктивного состояния исследуемых особей, сезона года. Но в данном случае нас интересовала зависимость этих показателей от условий внешней среды, а точнее от воздействия урбанистических факторов. Поэтому для сравнения населений заповедника и городского лесопарка в этом плане были взяты лишь выборки животных, пойманных осенью, то есть не размножающихся сеголеток. Весенние выборки оказались не достаточные для анализов по объему. Уловы обыкновенных бурозубок на плашки Герро также оказались малочисленны и не позволили провести анализ физиологического состояния отдельно у самцов и у самок. Зато объёмы уловов рыжих полёвок позволили получить морфо-физиологические показатели отдельно для самцов и для самок.

У каждой особи взятые общепринятыми методами препарирования органы взвешивали на портативных электронных весах KERN-60 с точностью до 0,01г. По полученным значениям рассчитывали индексы органов. Для индекса почек использовали совокупный вес двух почек без надпочечников. Затем, имея ряды значений индексов, вычисляли среднее и стандартную ошибку каждого из них для той или иной выборки. Результаты расчётов приведены в таблице 6. Проанализировав полученные данные, мы можем предположить следующее.

У обыкновенных бурозубок, обитающих в городском лесопарке, уменьшается двигательная активность, на что указывает индекс сердца; интенсивность обмена веществ увеличивается (что скорей всего связано с наличием фактором стресса), о чём свидетельствуют индексы почек, селезенки, метаболизма; дефицита в питательных веществах зверьки не испытывают, об этом свидетельствует индекс печени – в городском лесопарке он даже выше. К сожалению, объём выборок не позволил статистически подтвердить достоверность наших предположений.

У рыжих полевок, обитающих в городском лесопарке, так же наблюдается, хотя и не существенное, уменьшение двигательной активности; и дефицита в питательных веществах зверьки не испытывают, но по характеристикам обмена веществ между городским лесопарком и заповедником отличия не значительны.

При сравнении подобных характеристик отдельно у самцов и у самок рыжих полёвок было выявлено следующее. Отличия между показателями в городском лесопарке и в заповеднике у самцов и самок противоположные, за исключением селезёнки, индекс которой у обоих полов выше в городском лесопарке, а у самок ещё и статистически достоверно. Причём у самок в городском лесопарке интерьерные показатели изменились от фоновых уровней существеннее, чем у самцов. То есть, вероятно, представители разных полов по-разному реагируют на сложившиеся в городском лесопарке условия жизни. Разница между полами в городском лесопарке выражено слабее, чем в заповеднике, за исключением печени – здесь «картина» получилась обратная. В ситуацию, сложившуюся в целом, то есть без различий по полу, в популяционной группировке городского лесопарка, основной «вклад внесли» самки. Лишь по сердцу основной «вклад внесли» самцы.

.

Таблица 6.

Усредненные значения индексов внутренних органов у мелких млекопитающих из городского лесопарка (G) и из Ильменского заповедника (Z).

 

Органы Индексы ‰

Обыкновенная бурозубка Рыжая полёвка

Без различий по полу Без различий по полу Самцы Самки

G (n = 6) Z (n = 8) G (n = 32) Z (n = 39) G (n = 19) Z (n = 23) G (n = 13) Z (n = 16)

Сердце 10,428±0,525 11,540±0,677 6,362±0,138 6,386±0,170 6,213±0,205 6,531±0,249 6,581±0,147 6,177±0,207

Печень 67,791±3,974 57,133±5,450 64,150±1,129 62,686±1,877 62,734±1,535 63,819±1,743 66,220±1,528 61,058±3,880

Почки 17,252±0,686 15,620±0,779 15,055±0,273 15,181±1,448 14,594±0,304 13,672±0,361 15,730±0,453 17,351±3,485

Селезенка 11,061±3,722 8,138±1,048 2,963±0,286 2,521±0,281 3,205±0,447 2,923±0,444 2,609±0,249 1,943±0,183

Метаболизм 1,667±0,072 1,396±0,116 2,385±0,048 2,481±0,306 2,374±0,060 2,135±0,072 2,402±0,083 2,978±0,734

Примечание: n – объём выборок; случай достоверных различий выделен жирным курсивом.

 

 

Таким образом, напрашивается вывод, что в городском лесопарке мелкие млекопитающие передвигаются несколько меньше, чем в заповеднике, что может быть связано с целым рядом причин. Зверьки здесь не испытывают дефицита питательных веществ. Интенсивность обмена веществ у насекомоядных зверьков повышена от фоновых уровней, а у грызунов отличается не существенно. Кроме того, у грызунов реакция организма на специфичные условия городского лесопарка у представителей разного пола почти противоположна, и у самок она выражена значительнее, чем у самцов. Однако результаты статистической обработки полученных данных позволяют заключить лишь то, что в целом существенного ухудшения физиологического состояния мелких млекопитающих в условиях городского лесопарка всё же не происходит.

 

 

 

 

8. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ДЕМОГРАФИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ В ПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУПИРОВКАХ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ГОРОДСКОГО ЛЕСОПАРКА

После подробного изложения результатов исследований по каждой из поставленных задач подведём в целом итоги для получения обобщённой картины и выяснения причинно-следственного механизма формирования сложившейся ситуации в популяционных группировках мелких млекопитающих городского лесопарка.

8.1. Рыжая полёвка

Наши исследования показали, что обилие рыжих полёвок в городском лесопарке выше, чем на заповедной территории. При этом тенденции межгодовой динамики их численности здесь лишь незначительно изменяются по отношению к фоновым показателям. То есть, население сравниваемых территорий живёт почти в одном ритме как единая популяция. Тогда чем же обусловлены такие расхождения в показателях обилия и меньшая амплитуда перепадов численности рыжих полёвок в городском лесопарке по сравнению с заповедником (рис. 5.)?

Установленные нами отличия показателей плодовитости между районами работ не настолько существенны, чтобы «играть решающую роль» в сравнительном увеличении обилия рыжих полёвок в городском лесопарке. Существенных отличий в физиологическом состоянии зверьков со сравниваемых территорий также не установлено. То есть, они (эти отличия) также не могут являться причиной повышенного обилия рыжих полёвок в городском лесопарке.

Анализ сезонной динамики численности показал (рис. 6), что в городском лесопарке обилие рыжих полёвок с мая по сентябрь обычно равномерно увеличивается, а в заповеднике после июльского подъёма к осени происходит некоторый спад численности.

Объяснение этому было найдено при рассмотрении половозрастной структуры (рис. 8, табл. 2). Обилие зимовавших особей в мае и в сентябре, а сеголеток, особенно размножающихся, в июле и в сентябре, выше в городском лесопарке, чем в заповеднике. Это говорит о лучшей выживаемости здесь рыжих полёвок в течение летнего сезона. Очевидно, в городском лесопарке относительно большее количество переживших зиму особей затем рождает большее количество сеголеток в первой половине лета. Те, в свою очередь, благополучно выживая и активнее, чем в заповеднике, вступая далее в размножение, рождают большее количество представителей следующего поколения сеголеток. Они, благополучно выживая и «добавляясь» к особям предыдущих генераций, в сентябре обеспечивает в городском лесопарке существенно повышенную численность населения рыжих полёвок по сравнению с заповедником. Кроме того, здесь многие зимовавшие особи, доживая до следующей осени, также «вносят свою лепту».

Причин такой повышенной выживаемости в городском лесопарке рыжих полёвок, вероятно, несколько. Мы можем лишь предположить некоторые из них: например, отсутствие здесь многих хищников, чуть более тёплый микроклимат и менее резкие перепады температур и т.п.. Однако при этом необходимо заметить, что выживаемость рыжих полёвок в зимний период «выглядит» в городском лесопарке хуже, чем в заповеднике, судя по соотношению осенней численности сеголеток и весенней численности зимовавших особей. Впрочем, это ещё не вызывает здесь сравнительного понижения обилия зимовавших особей в мае. Стабильно протекающие подобные демографические процессы не дают развиться резким масштабным колебаниям в динамике численности рыжих полёвок на территории городского лесопарка.

Очевидно, за счёт выше изложенного механизма формируется увеличение обилия рыжих полёвок в городском лесопарке по сравнению с естественно-фоновым уровнем, в частности с заповедником.

8.2. Обыкновенная бурозубка

Тенденция межгодовой динамики численности обыкновенной бурозубки практически совпадают с фоновыми показателями. То есть, население сравниваемых территорий живёт в одном ритме и, очевидно что, является единой популяцией. Тогда чем же обусловлены такие расхождения в показателях обилия и меньшая амплитуда перепадов численности обыкновенных бурозубок в городском лесопарке по сравнению с заповедником (рис. 7)?

Установленные нами отличия показателей плодовитости между районами работ несущественны и значит, не могут «играть решающую роль» в сравнительном уменьшении обилия обыкновенных бурозубок в городском лесопарке. Значительных отличий в физиологическом состоянии зверьков со сравниваемых территорий также не установлено.

Анализ сезонной динамики численности показал (рис. 6), что на фоне постоянной пониженной численности обыкновенных бурозубок в городском лесопарке в обоих сравниваемых районах обилие зверьков от мая к июлю растёт за счёт нарождения нового поколения, а от июля к сентябрю – обратно снижается за счёт вымирания старых зимовавших зверьков и гибели некоторой части сеголеток. Но «размах» этих процессов в городском лесопарке значительно меньше, чем в заповеднике.

Анализ половозрастной структуры далее выявил (рис. 9, табл. 3), что при незначительных отличиях обилия зимовавших зверьков между сравниваемыми районами обилие сеголеток в городском лесопарке на протяжении всего репродуктивного сезона существенно ниже, чем в заповеднике, даже не смотря на «усиленный» репродуктивный процесс здесь в первую половину лета. То есть, удельно большее рождённое количество сеголеток в первой половине лета, хотя и от сравнительно меньшего числа зимовавших зверьков, не «перекрывает» разницы до заповедных показателей. В связи с этим общее обилие обыкновенных бурозубок в городском лесопарке остаётся ниже фонового уровня.

Исходя из всего выше описанного, причиной такого сдерживания роста численности является, очевидно, пониженная выживаемость молодняка обыкновенных бурозубок в городском лесопарке. Поскольку явных отклонений в физиологическом состоянии его представителей в ходе исследований, подобных нашим, не обнаруживается, то для уточнения конкретных источников и механизмов негативного влияния на население обыкновенных бурозубок в городском лесопарке потребуются специальные дополнительные исследования.

Пониженная численность обыкновенных бурозубок в городском лесопарке обуславливается, вероятно, пониженной выживаемостью здесь их сеголеток.

Таким образом, у разных по биологической типологии видов мелких млекопитающих наблюдается разная реакция на условия, создаваемые в городском лесопарке. Для таких грызунов, как рыжая полёвка, они оказываются даже благоприятными и обилие их здесь повышается. А для таких насекомоядных зверьков, как обыкновенная бурозубка, они оказываются пессимальными и обилие их здесь понижается. Причинно-следственные механизмы формирования такой ситуации основываются не на разнице репродуктивных потенциалов или общефизиологических состояний, а на соответствующей степени выживаемости сеголеток.

 

ВЫВОДЫ

1. Обилие в городском лесопарке рыжей полёвки выше, а обыкновенной бурозубки ниже естественного фона. Перепады численности мелких млекопитающих здесь сглаживаются, но в остальном многолетняя динамика численности сохраняет тенденции характерные для естественного фона у обыкновенной бурозубки и лишь незначительно изменяется у рыжей полёвки.

2. В городском лесопарке численность рыжей полевки с мая по сентябрь равномерно увеличивается, тогда как на естественно-фоновой территории – после июльского подъёма к осени падает. У обыкновенной бурозубки тенденции сезонных изменений обилия в городском лесопарке сохраняются фоновыми, но при постоянной пониженной численности и в меньших масштабах.

3. Соотношение представителей разного пола в населении обоих изучаемых видов городского лесопарка не претерпевает существенных изменений по сравнению с естественным фоном территории Ильменского государственного заповедника.

4. Среди рыжих полёвок повышенные доля и обилие зимовавших зверьков в мае и в сентябре, а сеголеток половозрелых в июле. Численность неполовозрелых сеголеток, начиная весной с пониженных величин, к осени достигает существенного превышения фонового уровня. У населения обыкновенных бурозубок городского лесопарка особенности возрастной структуры стабильны и постоянны. На фоне общей пониженной численности с весны до осени доля зимовавших зверьков остаётся, хотя и незначительно, но повышенной, а сеголеток – довольно существенно пониженной к естественно-фоновым показателям.

5. Выявленные отличия плодовитости мелких млекопитающих городского лесопарка от фоновых уровней скорее носят компенсаторную направленность.

6. Морфофизиологические характеристики мелких млекопитающих из сравниваемых районов исследований позволяет заключить, что существенного ухудшения физиологического состояния мелких млекопитающих в условиях городского лесопарка всё же не происходит.

7. У рыжих полёвок в городском лесопарке повышается численность к осени за счет успешной предыдущей зимовки.

8. У обыкновенных бурозубок в лесопарке при незначительных отличиях обилия зимовавших зверьков между сравниваемыми районами обилие сеголеток на протяжении всего репродуктивного сезона существенно ниже, чем в заповеднике. Общее обилие обыкновенных бурозубок в городском лесопарке остаётся ниже фонового уровня за счет значительной гибели бурозубок в зимний период. Обуславливается это, вероятно, пониженной выживаемостью здесь их сеголеток.

9. У разных по биологической типологии видов мелких млекопитающих наблюдается разная реакция на условия, возникающие в городском лесопарке. Для таких грызунов, как рыжая полёвка, они оказываются благоприятными и обилие их здесь повышается в сравнении с Ильменским государственным заповедником. А для таких насекомоядных зверьков, как обыкновенная бурозубка, они оказываются пессимальными и обилие их здесь ниже обилия на территории Ильменского государственного заповедника. Причинно-следственные механизмы формирования такой ситуации основываются не на разнице репродуктивных потенциалов или общефизиологических состояний, а на соответствующей степени выживаемости сеголеток зимой.

 

 

ЛИТЕРАТУРА

1. Абатуров Ю. Д. Особенности взаимосвязи лесной растительности с почвами в сосново-березовых лесах Южного Урала (на примере лесов и почв Ильменского гос.заповедника им.В.И.Ленина).: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Свердловск, 1962. 18с.

2. Большаков В. Н., Васильев А. Г., Шарова Л. П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург: Екатеринбург,1996. 268с.

3. Брандт И. Ф. Позвоночные Севера Европейской России и в особенности Северного Урала. – 1856.

4. Булавинцев В. И. Использование ловчих цилиндров для отлова мелких позвоночных в условиях техногенных ландшафтов // Зоол. журн. 1978. Т.57, вып.12. С.1884-1888.

5. Гуреев А. А. Землеройки (Soricidae) фауны мира / ЗИН АН СССР. Л.: Наука Л.О., 1971. 254с.

6. Европейская рыжая полёвка // сер. Виды фауны СССР и сопредельных стран. М.: Наука, 1981. 351с.

7. Жариков С. С. Озера, реки и грунтовые воды Ильменского заповедника. Миасс, 1951. Рукопись, Архив ИГЗ. 206с.

8. Жизнь животных. Т.6: Млекопитающие, или звери / Под. ред. проф. С. П. Наумова, А. П. Кузякана. М.: Просвещение, 1971. 627с.

9. Ивантер Э.В. Морфофизиологические особенности обыкновенной бурозубки (SOREX ARANEUS L.) в свете ее сезонной и возрастной экологии.// Вопросы экологии животных / Ин-т биологии КарФ АН СССР. Петрозаводск, 1974. С.36-94.

10. Кадильников И. П. Физико-географическое районирование Южного Урала // Проблемы физической географии Урала / Труды МОИП. М.: Изд-во МГУ, 1966. Т.XVIII. С.107-120.

11. Киселева Н. В. Землеройки Ильменского заповедника // Зоологические исследования в Ильменском заповеднике и его окрестностях / ИГЗ УрО РАН. Миасс, 1994. С.32-43.

12. Кораблев Г. Г., Пермякова И. А. Отчет по теме “Предварительная оценка загрязнения воздушного бассейна г.Миасс методом снеговой съемки” // ИМин УрО АН СССР. Миасс, 1991. Рукопись, Архив ИМин. 43с.

13. Кораблев Г. Г., Пермякова И. А. Отчет по теме ”Анализ экологической ситуации в г.Миасс и прогноз возможного загрязнения вод В.Киалимского водохранилища тяжелыми металлами” // ИМин УрО РАН. Миасс, 1994. Рукопись, Архив ИМин. 123с.

14. Кораблев Г. Г., Пермякова И. А. Отчет по теме ”Оценка и контроль общего состояния окружающей среды на территории г.Миасс и прилегающих районов с помощью комплексного минералого-геохимического опробования снегового и почвенного покрова, поверхностных вод и донных осадков” // ИМин УрО РАН. Миасс, 1993. Рукопись, Архив ИМин. 151с.

15. Кулагин Ю. З. Эколого-систематический обзор дендрофлоры Ильменского заповедника // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника им.В.И.Ленина / Труды Ильменского государственного заповедника им.В.И.Ленина. Вып.VIII. Свердловск, 1961. С.51-56.

16. Кучерук В. В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М., АН СССР, 1952. С.9-46.

17. Кучерук В. В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., АН СССР, 1963. С.159-183.

18. Кучерук В. В., Коренберг Э. И. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. С.129-153.

19. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособ. для биол. спец. вузов. 4-е изд, перераб. и допол. М.: Высш. школа, 1990. 352с.

20. Наземные позвоночные России. Справочник-определитель. / И.Я.Павлинов, С.В.Крускоп, А.А.Варшавский, А.В.Борисенко. М.: изд-во КМК, 2002. 298с.

21. Наумов С. П. Зоология позвоночных: Учебник для студентов пед.ин-тов по биол. спец. 4-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1982. 464с.

22. Объяснительная записка // Проект лесоустройства Ильменского заповедника: в 3-х томах / Свердловская аэрофотолесоустроительная экспедиция Поволжского лесоустроительного предприятия. Свердловск, 1985. Т.I: Гл.1-2. С.7-121.

23. Оленев Г. В. Функционально-онтогенетический подход в изучении популяций цикломорфных млекопитающих: Автореф. дисс. … доктора биол. наук. Екатеринбург, 2004. 47с.

24. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399с.

25. Пояснительная записка // Проект организации и ведения лесного хозяйства Миасского лесхоза Челябинского управления лесами: в 3-х томах / Ульяновская лесоустроительная экспедиция Поволжского государственного лесоустроительного предприятия федеральной службы лесного хозяйства России. Ульяновск, 1996. Т.I: Гл.1-2. С.7-60.

26. Самойлова Н. М. Особенности населения земноводных и мелких млекопитающих в городском лесопарке / Сиб. экол. ж-л. М.: МАИК, 2008. №1 С. 30-41.

27. Самойлова Н. М. Сравнительный анализ сообществ позвоночных животных сосняков городского лесопарка и заповедника: Дисс. … канд. биол. наук. Екатеринбург, 2003. 178с.

28. Стариков В. П., Кузякин А. П. Учет мелких млекопитающих разными методами в условиях лесостепного Зауралья // Фауна и экология позвоночных Урала и их охрана. Челябинск, ЧГПедИ, 1983. С.34-44.

29. Таксационное описание Миассовского лесничества Ильменского гос. заповедника им.В.И.Ленина // Лесоустройство. Свердловск, 1985. Т.III, кн.1. С.50-79.

30. Таксационное описание Тургоякского лесничества Миасского лесхоза Челябинского управления лесами // Лесоустройство. Ульяновск, 1996. Т.III, кн.1. С.176-200.

31. Тупикова Н. В., Заклинская В. А., Евсеева В. С. Учет численности и массовый отлов мелких млекопитающих при помощи заборчиков // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., АН СССР, 1963. С.231-236.

32. Шарова Л. П. О влиянии метода отлова зверьков на результаты популяционного анализа землероек // Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск, УНЦ АН СССР, 1980. С.82-88.

33. Шварц С.С., Смирнов В.С., Добровольский Л.Н.. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. Вып.58. Свердловск, 1968. 388с.

34. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. 1. Динамика видового состава и численности грызунов // Экология. 2001. №2. С.137-141.

35. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. 2. Воспроизводство численности // Экология. 2002. №1. С.27-31.

36. Юдин Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири: Определитель. Новосибирск: Наука СО, 1971. 171с.

37. Akimov I. A., Kostyushin V. A., [Pap.] 2 Eur. Meet Int. Network Urban. Ecol. Madralin. near Warsaw, 15-17 Dec. 1992., Mem. Zool., 49, 1994, 283-288.